Kalászolási idõ szerepe az ökológiai adaptációban

A kalászolás kezdete a növények adott környezethez történõ adaptációjának egyik fontos eleme. A vadfajokban az evolúció során kialakult genetikai és fiziológiai szabályozó mechanizmusok együttes célja az, hogy a virágzás olyan optimális ökológiai feltételek között menjen végbe, amelyek minél jobban elõsegítik a magkötést és a magok elterjedését, vagyis biztosítják az adott faj fennmaradását és a szaporodását. A gazdasági növényfajok esetében a virágzást irányító genetikai szabályozó mechanizmusok hozzájárulnak a termesztett fajta termõképességének kialakításához is. Egyrészt az egyedfejlõdés környezetfüggõ genetikai szabályozottsága hatással van az egyes fejlõdési fázisok hosszára, amely a gabonaféléknél megszabhatja a bokrosodás mértékét, a növénymagasságot, a kalászonkénti kalászka és szemszámot, sõt az ezerszem tömeget is, mindezeken keresztül jelentõs szerepet játszva a potenciális termõképesség determinálásában. Másrészt az adott ökológiai körülmények között kiváltott virágzás kezdete fontos tényezõ lehet abban is, hogy a fajta a potenciális termõképességének mekkora hányadát képes realizálni. Változó klimatikus viszonyaink között, a szélsõséges idõjárási események gyakoribb elõfordulása következtében is szükségessé válik az egyedfejlõdés, a kalászolás környezetfüggõ genetikai meghatározottságának alaposabb ismerete.

A virágzás kiváltásában a virágzást lehetõvé tévõ, azaz megengedõ és a virágzást serkentõ szabályozó mechanizmusok egymásra épülve és együttesen játszanak szerepet (1. ábra). A virágzást lehetõvé tévõ szabályozási utak az egyedfejlõdés elején a virágzás gátlásával biztosítják egyrészt az õszi életformájú genotípusok télállóságát, másrészt a megfelelõ mértékû vegetatív fejlõdést, amely elengedhetetlenül szükséges az energiaigényes virágzás és magkötés igényeinek fedezéséhez. A megengedõ szabályozási utak gátló hatásának megszûnésével (vernalizációs igény telítõdése és a juvenilis stádium vége) a növény képessé válik a különbözõ környezeti tényezõk által kiváltott virágzást serkentõ hatások érzékelésére, amelynek eredményeképpen megtörténik a virág kialakulásáért felelõs gének aktiválása, majd a virágzás. Így az egyedfejlõdés ütemét alapvetõen az alacsony hõmérsékletû periódusok (vernalizáció), a vernalizációt követõ környezeti hõmérséklet, a megvilágítás hossza (nappalhossz), a fény intenzitása, spektrális összetétele, és ezek kölcsönhatásai, valamint a környezeti hatásoktól független belsõ fejlõdési ráta (szûkebb értelemben vett koraiság) szabja meg.

 

A gabonafélék kalászolási ideje régóta tanulmányozott tulajdonság, amely nemcsak alapkutatási szempontból jelentõs, hanem a nemesítés során is a legfontosabb szelekciós kritériumok közé tartozik. Már régóta ismert tény, hogy a fajták között jelentõs különbség lehet az egyes fejlõdési fázisok hosszában, valamint az egyes fejlõdési stádiumok megindulását kiváltó környezeti változásokra adott reakciókban: „Érdemes lenne genetikai kutatásokat ebben az irányban kissé részletesebben eszközölni” írta Villax Ödön 1947-ben. A fajta kalászolási és érési ideje alapvetõen megszabja az adott ökológiai környezetben való termeszthetõségét. Az eltérõ ökológiai, földrajzi környezetben folytatott szelekció és nemesítés eredményeként határozottan elkülönülõ egyedfejlõdési típusokat képviselõ fajták elõállítására került sor, amelyek csak ritkán vonhatók sikeresen termesztésbe a nemesítési körülményeiktõl alapvetõen különbözõ ökológiai környezetben. Ezen túlmenõen, az adott ökológiai körülmények között a kalászolási idõ variabilitása fontos nemesítési szempont, mivel ez az aratási idõ kiterjesztésére irányuló viszonylag szélesebb spektrumú tenyészidõ biztosításának egyik komponense. Másrészt a magyarországi körülmények között gyakran fellépõ nyári aszályok elkerülése érdekében fontos a korai kalászolásra és rövid tenyészidõre történõ nemesítés is. A tenyészidõ módosulása számos egyéb agronómiai tulajdonság megváltozását eredményezheti, de fajták, genetikai törzsek és nemesítési alapanyagok részletes vizsgálatai bebizonyították, hogy a korai kalászolás nem feltétlenül jár együtt a csökkent termõképességgel.

A kalászolási idõ és különbözõ komponenseinek, mint a vernalizációs igény, nappalhossz érzékenység, koraiság, tanulmányozására számos megközelítési módot alkalmaztak. Ezek kiterjedtek a fajták, genetikai anyagok fenotípusos vizsgálataira szántóföldi, üvegházi és fitotroni körülmények között, valamint klasszikus genetikai, fiziológiai kísérletekre egyaránt. A kalászos gabonafajokon belül az árpa az egyik legváltozatosabb és széles ökológiai feltételek között termeszthetõ faj, magában foglalva a legrövidebb tenyészidejû termesztett fajtákat is. E tény, valamint a termesztett búzánál egyszerûbb genetikai állománya különösen értékessé teszi a gabonafélék egyedfejlõdését meghatározó genetikai szabályozás tanulmányozásában.

A biotechnológia eszköztára számos megoldást, módszert nyújthat a klasszikus növénynemesítési és genetikai problémák megoldására, erre szolgálnak jó példaként a marker-kapcsoltsági térképek is. Mi is az a marker-kapcsoltsági térkép? Egy adott növényegyed nemcsak a morfológiai és agronómiai tulajdonságok szintjén jellemezhetõ, hanem az örökítõ anyagot tartalmazó genom szintjén is. Ehhez különbözõ típusú DNS markerek állnak rendelkezésünkre, amelyek a DNS szerkezetében az egyedek között kimutatható különbségekre alapozódnak. Ezek a különbségek többnyire nem befolyásolják a tulajdonságokat, de mint az ujjlenyomat az embert, megbízhatóan jellemzik hordozójukat. Ilyen DNS markerek nagy számban és viszonylag egyenletes eloszlásban fordulnak elõ a genomban. A kapcsoltsági térkép elkészítéséhez két genotípust – esetünkben két árpafajtát – keresztezünk, majd az utódnemzedék egyedeit minél több, a genomot egyenletesen lefedõ DNS markerrel jellemezzük. Az utódnemzedékben a markerek egymáshoz viszonyított hasadási arányai alapján elkészíthetõ a marker-kapcsoltsági térkép.

Az egyedfejlõdés genetikájának tanulmányozása érdekében árpatérképezõ populációt hoztunk létre két eltérõ származású és adaptációs típust képviselõ fajta keresztezésével. Az egyik az Egyesült Államokban nemesített és 1952-ben minõsített Dicktoo hatsoros fajta, a másik a Magyarországon nemesített és 1973-ban minõsítést kapott Kompolti korai hatsoros árpafajta volt. A keresztezésükbõl származó F1 növények kalászaiból portok kultúrát indítottunk, felhasználva ennek a szövettenyésztési eljárásnak azt a tulajdonságát, hogy a regenerált növények haploid kromoszóma számmal rendelkeznek, és így a spontán kromoszómaszám megkettõzõdését követõen homozigóták lesznek.

Ebben az árpatérképezõ populációban térképeztük a vernalizációs igény meghatározottságában szerepet játszó Vrn-H2 gént a 4H, míg a Vrn-H1 gént az 5H kromoszómára. Bebizonyosodott, hogy ebben a populációban teljes egészében a Vrn-H2 gén felelõs a vernalizációs igény meghatározásáért, szignifikánsan befolyásolva a kalászolási idõt (2. ábra). A mennyiségi tulajdonságok marker-kapcsoltsági térképekre alapozott elemzése (QTL elemzés) lehetõvé teszi az egyes tulajdonság genetikai meghatározottságában szerepet játszó lókuszok számának és genomiális elhelyezkedésének azonosítását. Különbözõ technikák állnak rendelkezésünkre, amelyek elõsegíthetik az egyes lókuszok szerepének tisztázását. Megoldást jelent az összetett tulajdonságok komponensekre történõ bontása, és a komponensek párhuzamos QTL elemzése az összetett tulajdonsággal, mint a kalászolási idõ esetében a vernalizációs igény és a nappalhossz érzékenység mérése és QTL vizsgálata. Ezzel az eljárással bizonyítottuk be, hogy a Vrn-H2 gént hordozó régió kalászolási idõre kifejtett szabályozó hatása nemcsak a vernalizációs igény, hanem a nappalhossz érzékenység meghatározásán keresztül is történik. Másik alkalmazható eljárást a QTL dinamikai vizsgálatok jelentik, lehetõvé téve annak a meghatározását, hogy az adott lókusz milyen környezeti feltételek között fejti ki a hatását. A nappalhossz és a Vrn-H2 gén kapcsolata csak akkor bizonyult szorosnak, amikor a nappalhossz meghaladta a 12 órát (3. ábra).

A molekuláris genetikai és genomikai módszerek eszköztárának bõvülésével párhuzamosan így fordulhat a fenotípus × környezet kapcsolatrendszer vizsgálatáról a hangsúly egyre inkább a genotípus × környezet, valamint a gén × környezet kapcsolatrendszer vizsgálatára (Snape és mtsai, 2001).

Dr. Karsai Ildikó–Dr. Veisz Ottó

MTA Mezõgazdasági Kutatóintézet, Martonvásár



Hivatkozások:

Boss, PK., Bastow, RM., Mylne, JS., Dean, C. (2004) Multiple pathways in the decision to flower: enabling, promoting and resetting. Plant Cell, 16: S18–S31.

Karsai, I., Szûcs, P., Mészáros, K., Filichkina, T., Hayes, PM., Skinner, JS., Láng, L., Bedõ Z., (2005) The Vrn-H2 locus is a major determinant of flowering time in a facultative × winter growth habit barley (Hordeum vulgare L.) mapping population. Theor. Appl. Genet., 110: 1458–1466.

Snape, JW., Butterworth, K., Whitechurch, E., Worland, AJ. (2001) Waiting for fine times: genetics of flowering time in wheat. Euphytica, 119: 185–190.

Villax, Ö. (1947) Növénynemesítés. II. Különleges növénynemesítés. Pátria Nyomda, Magyaróvár